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Info Gesundheit - Genetik 2, Farbgene der deutschen Dogge
© Dr. vet. med. Françoise Sachdé
Ein grosses Dankeschön an alle die so freundlich waren, mir Photos ihrer Doggen zur Verfügung zu stellen!

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Dem Rassenstandard der Deutschen Dogge entsprechend werden zur Zeit fünf Farben anerkannt: Gelb, Gestromt, Blau, Schwarz und Gefleckt.
Gelb Gestromt Blau Schwarz Gefleckt (Harlekin)
gelbe Dogge: Jakira vom Helmhof fauve : Quebec vom Schäferhof Greta Garbo vom Mendener Berg, Photo: Sandra Sramek noir: Cinnamon's Sirius Etzel SW gefleckt (Harlekin): Bélouga von der Evenburg
Quebec vom Schäferhof (Fynn)
(Photo: Melanie Mennig)
Greta Garbo vom Mendener Berg
(Photo: Sandra Sramek)
Cinnamon's Sirius Etzel Bélouga von der Evenburg

Wenn in manchen Hunderassen die verschiedenen Farben bunt verpaart werden dürfen, so ist dies bei der Deutschen Dogge nur innerhalb der jeweiligen drei Farbschläge zulässig.
So sind Verpaarung zugelassen zwischen:
gelb und gestromt
blau und "schwarz aus blau"
gefleckt und "schwarz aus gefleckt"

Natürlich sind farbschlagübergreifende Verpaarungen möglich,  aber sie sind vom Doggenclub nicht zugelassen. Diese strikte Trennung der Farbschläge führt zur Fixierung der Farbgene und begrenzt das Auftauchen unerwünschter, nicht anerkannter sogenanter Fehlfarben.

Gen A (Agouti)
dieses Gen wurde auf dem Chromosom 24 identifiziert, codiert für das Protein "Agouti Signal Peptide" (ASIP) und 
→ Ay : Sandfarben, Gelb
→ aw : Wildfarbe « Agouti » (gestreifte Haare, mehrere Farben auf ein und demselben Haar)
→ at : zweifarbige Tiere (z.B. Black und Tan)
→ ab : Schwarz rezessiv

Das Gen A kontrolliert die Farbverteilung des dunklen Pigmentes (Eumelanin) im Verhältnis zum gelben oder roten Pigment (Phaeomelanin), sowie auch die Verteilung von hellem und dunklem Pigment über den Körper.
Die Situation bei der Deutschen Dogge ist  einfach: sie sind alle homozygot AyAy: das Allel ist fixiert!

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Gen E (Extensionslocus = Maske)
Gen auf dem Chromosom 5, codiert für das Protein "Melanocortin 1 Receptor" (MC1R) und beeinflusst die Ausbreitung des schwarzen Eumelanins.
Em : schwarze Maske
e : keine Maske

Das Gen E weist bei der Deutschen Dogge nur zwei Allele auf. Das Allel Em ist dominant, eine einfache Kopie dieses Allels reicht aus, um die schwarze Maske hervorzurufen. Diese Maske ist allerdings nur bei gelben und gestromten Doggen sichtbar. Da das Allel für die Maske dominant ist, kann man ohne genetischen Test nicht sagen, ob eine gelbe oder gestromte Dogge mit Maske homozygot für das Allel Em ist. Werden jedoch zwei bezüglich des Gens E heterozygote Doggen verpaart, so können auch Welpen ohne Maske geboren werden.
Dies verdeutlicht folgendes Punnett-Square:

Mutter \  Vater Em e
Em EmEm   fauve avec masque Eme  fauve avec masque
e Eme   fauve avec masque ee   fauve sans masque

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Gen K (Dominant Black)
Gen auf dem Chromosom 16, codiert für das Protein "Beta-Defensin 103" (CBD 103) 
Kb (dominant) : schwarzes Pigment
kbr (« intermediär »*): Gestromt
k (rezessiv) : neutral, die Pigmentierung hängt vom Locus A ab, ist also Gelb bei der Deutschen Dogge
* der Ausdruck « intermediär » ist genetisch nicht korrekt, wird hier aber dennoch verwendet um das Verhältnis der Allele zueinander zu verdeutlichen:
kbr et k sind beide rezessiv, aber kbr besitzt eine intermediäre Position in der Hinsicht, dass es rezessiv zu Kb ist, aber dominant zu k. Normaleweise ist in der Terminologie der Genetik der Ausdruck "intermediär"  gleichbedeutend mit co-dominant.

Das Gen K (= dominant black) verdrängt zum Teil die Wirkung der Allele von Gen A und Gen E. Es existieren drei Allele, die alle bei der Deutschen Dogge vorkommen.
Das dominante Allel Kb verursacht das schwarze Haarkleid der Deutschen Dogge. Da es dominant ist, reicht eine einfache Kopie dieses Allels aus (nur von einem Elternteil übertragen), um das Fell schwarz sein zu lassen.
Das hier fälschlich "intermediär" genannte Allel kbr kann sich in Anwesenheit von Kb nicht äussern, drängt sich aber gegenüber dem Allel k auf.
Kb  maskiert völlig das Gen A, kbr fügt die Stromung hinzu, und das neutrale Allel k lässt das Gen A sich äussern, was bei der Dogge die Gelbfärbung verursacht.

Hier die bezüglich Gen K verschiedenen möglichen Phänotypen, und die verursachten Genotypen:
Kb Kb Schwarz     dogue noir
Kb kbr Schwarz    dogue noir
Kb k Schwarz     dogue noir
kbr kbr Gestromt   dogue bringé
kbr k Gestromt   dogue bringé
k k Gelb         dogue fauve

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Gen D (Dilution)
Gen auf dem Chromosom 25, codiert für das Protein "Melanophilin" (MLPH)
D : vollständige nicht verdünnte Ausfärbung
d : Farbverdünnung, Aufhellung der Grundfarbe

Das Allel d verdünnt die Färbung des Haarkleids. Der Nasenspiegel, die Fussballen und die Augen sind ebenfalls aufgehellt. Das Gen D ist vor allem im blauen Farbschlag von Interesse. Blau ist keine eigenständige Farbe, sondern eine Verdünnung von Schwarz durch das rezessive Allel d. Das heisst, dass alle blauen Doggen homozygot dd sind: diese Allel muss also sowohl von der Mutter, als auch vom Vater übertragen werden! Eine blaue Dogge wird ihren Nachkommen immer nur das rezessive Allel d übertragen können, während "schwarze Doggen aus Blau" zwangsläufig heterozygot für das Gen D sind: sie haben ein Allel D und ein Allel d, was bedeutet, dass obwohl sie schwarz sind, sie das Verdünnungsallel übertragen können.
Paart man zwei blaue Doggen an, werden nur blaue Nachkommen geboren.
Paart man Blau mit "Schwarz aus Blau" an, können sowohl blaue als auch schwarze Welpen geboren werden, ebenso wie bei einer Anpaarung zweier "Schwarzer aus Blau". Zur Anschaulichkeit folgende Punnett-Squares:

Verpaarung ♀ Blau x ♂ Blau:
Mutter \  Vater d d
d dd  dogue bleu dd   dogue bleu
d dd  dogue bleu dd   dogue bleu

Verpaarung ♀ Blau x ♂ "Schwarz aus Blau":
Mutter \  Vater D d
d Dd  dogue noir dd   dogue bleu
d Dd  dogue noir dd   dogue bleu

Verpaarung ♀ "Schwarz aus Blau" x ♂ "Schwarz aus Blau":
Mutter \  Vater D d
D DD  dogue noir Dd  dogue noir
d Dd  dogue noir dd   dogue bleu

Die Farbverdünnung ist aber nicht zwingend auf den Farbschlag Blau beschränkt. Das Allel d in doppelter Ausführung verdünnt jedes Pigment, egal welcher Grundfärbung.
→ eine gelbe Dogge, aber homozygot dd, wird Isabell (Hellgelb)
→ eine gestromte Dogge und homozygot dd wird hellgelb mit blauer Stromung.
Warum Hellgelb-Blau-gestromt? Weil die Aufhellung das gesamte Haarkleid betrifft, und jegliches Pigment verdünnt wird: die gelbe Grundfärbung des Gestromten wird zu Hellgelb, und die schwarze Stromung wird blau. Das trifft ebenfalls auf die Maske zu, die ebenfalls blau wird.
"Schwarze Doggen aus Blau" haben ein "verstecktes" Allel d, was sich nicht äussert, da in einfacher Ausführung, aber tatsächlich kann jede beliebige Dogge anderer Farbe oder anderen Farbschlages ebenso ein verstecktes Allel d tragen: es reicht, dass in den Vorfahren ein Blauer war, auch wenn dies in der Ahnentafel sehr weit zurückliegt.

Isabelle: Horst von Tombrook Isabelle: Horst von Tombrook Isabelle: Horst von Tombrook
Horst von Tombrook : Isabell (= gelb verdünnt) Horst mit seiner Grautiger-Freundin Hexe 

Blau-gelb-gestromt: Einstein semper Fidelis      
blau-gelb-gestromt: Einstein Semper Fidelis
Einstein Semper Fidelis: blau-hellgelb-gestromt. Einstein ist gestromt und homozygot dd. Sein Vater ist schwarz aus blau, seine Mutter blau


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Gen M (Merle)
Gen auf dem Chromosom 10, codiert für das Protein  "SILV" und verursacht eine fleckige Farbverdünnug. Das Merle-Gen beeinflusst auch die Augenfarbe.
M: zerrissene Farbflecken einer bestimmten Farbe auf derselben, aber verdünnten Grundfarbe, co-dominant
m:  wirkungslos, die Farbe erscheint normal, co-dominant

Aufgrund der Co-Dominanz seiner Allele, verursacht das Gen M drei verschieden Fellfarben bei der Deutschen Dogge:
 mm : normale Fellfarbe, entsprechend den anderen Genen (gelb, gestromt, schwarz oder blau)
 Mm: gefleckt, das heisst zerrissene Flecken auf aufgehellter Grundfärbung (Scharz-Weiss-gefleckt oder Grautiger*)
 MM: ganz oder überwiegend Weiss
* die Fellfarbe des Heterozygoten Mm ist entweder SW-gefleckt oder Grautiger, je nachdem ob gleichzeitig das Allel H des Harlekin-Gens vorhanden ist oder nicht.



Grautiger mit Mantel: Cinnamon's Sirius Eyko
Grautiger-Mantel: Cinnamon's Sirius Eyko
Grautiger: Cinnamon's Sirius Einstein
Grautiger: Cinnamon's Sirius Einstein

bringé-bigarré : Démon, croisé Dogue Allemand et Cane Corso
Gestromt-Tiger Démon, Deutsche Dogge x Cane Corso
Bringé bigarré: Démon, Dogue Allemand x Cane Corso
Gestromt-Tiger Démon, Deutsche Dogge x Cane Corso


Das Merle-Gen beeinflusst nicht nur die Fell- und Augenfarbe, sondern ist leider auch an Sinnesdefekte gekoppelt. In einfacher Ausführung des Allels M kommt es nur selten zu Sinnesmissbildungen, aber diese sind nahezu systematisch bei Homozygotie dieses Allels gegeben (MM, auch Doppel-Merle genannt). Die Missbildungen reichen von teilweiser Gehörschädigung und Sehschwäche bishin zu vollständiger Taubheit und/oder Blindheit, und Sterilität!
Das Merle-Gen ist desweiteren semi-letal: es erhöht die Frühsterblichkeitsrate im Embryonalstadium.
Die Anpaarung zweier Merle-Träger ist aus Tierschutzgründen von der FCI untersagt. Jede in Frankreich leider übliche Anpaarung zweier SW-Gefleckter (also Merle-Träger) erfolgt mit einer Sondergenehmigung.

doppel-Merle, taub: Alfonso, Tierfreunde Niederbayern.de
doppel-Merle, taub: Alfonso, Tierfreunde Niederbayern.de
doppel-Merle, taub: Alfonso, Tierfreunde Niederbayern.de
Doppel-Merle-Dogge (MM) Alfonso: er ist taub und hat ein eingeschränktes Sehvermögen (->Tierfreunde Niederbayern)


doppel-Merle, taub: Helen, Tierfreunde Niederbayern.de
doppel-Merle, taub: Helen, Tierfreunde Niederbayern.de
doppel-merle, Tierfreunde Niederbayern.de
Doppel-Merle-Dogge (MM) Helen:
Helen ist aus einer gefleckt x gefleckt Verpaarung geboren und ist taub
(->Tierfreunde Niederbayern)

Zwei Doppel-Merle-Brüder:
die Dogge im Vordergrund ist taub, die im Hintergrund "nur" schwerhörig (->Tierfreunde Niederbayern)
Doppel-merle, Lutz: Tierfreunde Niederbayern.de
doppel-Merle, Lutz: Tierfreunde Niederbayern.de
Doppel-Merle, Lutz, Tierfreunde Niederbayern.de
Doppel-Merle-Dogge (MM) Lutz ist der Fleckung nach zu urteilen auch Träger eines H-Allels. Er ist gefleckt und Doppel-Merle...und taub! (->Tierfreunde Niederbayern)

Doppel-merle, taub: Gini
Doppel-Merle, taub: Gini
Doppel-Merle, taub: Gini
Doppel-Merle-Dogge (MM) Gini ist taub. Doppel-Merle-Doggen haben immer ein hohes Risiko Sinnesstörungen aufzuweisen, auch wenn sie nicht rein-Weiss sind!

Doppel-Merle, taub: Olm
Doppel-Merle, taub: Olm
Doppel-merle, taub: Olm
Doppel-Merle-Dogge (MM) Olm ist taub und sieht nicht gut.


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Gen H (Harlekin = schwarz-weiss-gefleckt)
Gen auf dem Chromosom 9, Modifikator des Merle-Genes (Epistasie)
H: verändert die durch das Merle-Gen fleckig verdünnte Grundfarbe in Weiss
h : wirkungslos

Das dominante Allel H kann sich alleine nicht äussern, dazu bedarf es der gleichzeitigen Präsenz des Allels M des Merle-Gens. In diesem Fall verändert H die von M schon aufgehellete Grundfarbe in Weiss. Die Flecken bleiben unverändert. Diese Interaktion zwischen zwei oder mehr Genen nennt man Epistasie.

Was heisst das konkret für das Allel H und die Farbe der Deutschen Dogge?
Ein einfacher Allel M -Träger ist in jedem Fall gefleckt, also mit aufgehellter Grundfärbung und nicht-aufgehellten Flecken. Im Falle einer standardgemässen Anpaarung ist diese Farbe die des Grautigers (schwarze Flecken auf grauem Grund).
Befindet sich im Genotyp dieses Hundes zusätzlich ein Allel H, wird die graue Grundfarbe weiss, die Flecken aber bleiben schwarz. Diese Farbe nennt man Schwarz-Weiss-gefleckt oder auch Harlekin.
Grautiger haben also niemals ein Allel H, während es bei Harlekinen immer vorhanden ist. Beide haben in jedem Fall ein Allel M.

Natürlich kann jede beliebige Dogge ein Allel H besitzen, ohne gleichzeitig ein Allel M zu haben. In diesem Fall äussert sich H nicht, ist also nicht in der Fellfarbe sichtbar, kann aber durchaus an die Nachkommen vererbt werden.
Eine "schwarze Dogge aus Gefleckt" kann ein Allel H besitzen muss aber nicht!  So wie auch jede anders gefärbte Dogge (z.B. gelb, Blau oder gestromt) H-Träger sein kann, nur dass wir keinerlei Chance haben das herauszufinden, solange keine Anpaarung mit einem M-Träger stattfindet und dann auch Harlekine auf die Welt kommen.
Homozygotie für das Allel H, also den Genotyp HH, gibt es nicht! Es wird angenommen, dass eine solche Homozygotie embryonal letal ist, und die Welpen erst gar nicht ausgebildet werden. Die Anpaarung zweier H -Träger würde also statistisch die Wurfgrösse verringern.

Aus den Kombinationsmöglichkeiten der verschiedenen Allele des Gens M und H ergeben sich folgende Geno- und Phänotypen:
mmhh jede "solide", also nicht-gefleckte Grundfarbe
dogue fauve  dogue bringé  dogue noir  dogue bleu
Mmhh gefleckt:
klassischerweise* Grautiger
GBN
MMhh ganz oder überwiegend weiss, mit wenigen grau-gefleckten Flecken double-merle
mmHh jede "solide", also nicht-gefleckte Grundfarbe dogue fauve  dogue bringé dogue noir  dogue bleu
MmHh Harlekin:
klassischerweise* SW-gefleckt
arlequin
MMHh ganz oder überwiegend weiss, mit wenigen schwarzen Flecken
(eigentlich SW-gefleckte Flecken)
double-merle
...HH im Embryonalstadium letal
* klassischerweise Grautiger oder SW-gefleckt, wenn man die Anpaarungsvorschriften des Doggenclubs bedenkt.
Ansonsten wäre es durchaus möglich sogenannte Fehlfarben zu erhalten, wie "Gelbtiger" oder "Blautiger", sowie Porzellandoggen, d.h. gefleckte Doggen mit weisser Grundfärbung aber nicht-schwarzen Flecken (z.B. Gelb-Weiss-gefleckt, Gestromt-Weiss-gefleckt oder Blau-Weiss-gefleckt)

arlequin bleu: Elliot arlequin bleu: Elliot arlequin-bleu: Elliot
Elliot: Porzellandogge oder auch « blauer Harlekin » (blau-weiss-gefleckt). -> foto-luehrs.de

arlequin fauve
Unna de Misandre 
Porzellantiger gelb-weiss-gefeckt
gestromt gefleckt: Quotidian vom Mephisto           gestromt gefleckt: Quotidian vom Mephisto
Quotidian vom Mephisto
Porzellantiger gestromt gefleckt

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Gen S (Spotting oder MITF)
Gen auf dem Chromosom 20 codiert für das Protein «Microphthalmia Transcription Factor» (MITF)
S:  « solid », einheitliche fellfarbe; co-dominant
sp:  « piebald » oder « random spotting »; co-dominant

Das Gen S ist vermutlich noch das geheimnisvollste Farbgen der Deutschen Dogge, da die Wissenschaft noch nicht ganz klar seine Allele identifiziert und lokalisiert hat.

Was dem heutigen Stand nach am wahrscheinlichsten scheint, ist die Existenz zweier co-dominanter Allele, die 2 bis 3 verschieden Fellfarben verursacht:
→ SS: einheitliche Farbe mit maximal 10% Weissabzeichen an Zehen und Brust
→ Ssp : einheitliche Farbe oder einheitliche Farbe mit weissen Abzeichen im Stil des Mantels, allerdings "falscher Mantel" gennant
→ spsp: Fellfarbe mit ausladenden Weissflächen – auch Platten gennant- bis hin zum rein- oder fast reinweissem Haarkleid

Man merke sich, dass das Allel sp « piebald » weisse Abzeichen sehr variabler und zufallsbedingter Ausdehnung verursacht. Daher auch die Bezeichnung « random spotting » , die man übersetzen kann mit « Zufallsscheckung ».

Gen S erschwert uns etwas die klare Erkennung der Manteldogge. Es ist noch nicht ganz klar, welches Gen oder Allel den Mantel bedingt. Ursprünglich wurde angenommen ein Allel si - auch « Irish » genannt- wäre dafür verantwortlich, doch diese 1957 von Little begründete Aussage deckt sich nicht mit aktuellen Forschungsergebnissen.
Genanalysen von Manteldoggen haben ergeben, dass diese sowohl homozygot SS, sowie heterozygot Ssp sein können, dass jedoch nur die homozygot SS - also piebaldfreien Doggen - den Mantel auch regelmässig weiter vererben. Diese homozygot SS Manteldoggen werden auch « wahre Mäntel » (true-Irish) genannt, und diese Mantelzeichnung scheint genetisch fixiert zu sein, wenngleich das auslösende Gen oder Allel nicht eindeutig identifiziert ist.

Die Weissabzeichen kommen fast auschliesslich im Farbschlag Gefleckt und Schwarz aus Gefleckt vor, können aber im Grunde im Zusammenhang mit jeder Grundfarbe auftreten.

Plattendogge schwarz: Ceyenne von der Stadt Lüneburg
Ceyenne von der Stadt Lüneburg:
Plattendogge, klassisch schwarz
harlekin-Platten: Traumfee von Wotans Meute  Platten-Harlekin: Traumfee von Wotans Meute

Traumfee von Wotans Meute: Harlekin-Plattendogge
Traumfee ist die Tochter von Ceyenne im Bild ganz links
Grautiger-Platten: Garm-Tronje vom White Temple
platten fauve  platten fauve
Garm-Tronje vom White Temple:
Grautiger-Plattendogge
gelbe Plattendogge Koubiak, die Maske ist weitgehend durch die Weisszeichnung verdrängt

gelb-Mantel: Douglas von Christo Ballito        gelb-Mantel: Douglas von Christo Ballito
Douglas von Christo Ballito: Gelbe Manteldogge . Die Maske wird durch die Weisszeichnung überlagert, aber man erkennt sie noch am schwarzumrandeten Auge


Ausser dem Problem, dass das Piebald-Allel die Weisszeichnung nur sehr unregelmässig und unvorhersehbar verursacht, ist es leider an ein viel schwerwiegenderes Problem gekoppelt: es kann ebenso wie das Allel M des Merle-Gens in homozygotem Vorkommen Hördefizite bishin zur vollständigen Taubheit verursachen.

Es ist nicht immer einfach, manchmal gar unmöglich, den genauen Genotypen eines Harlekins zu bestimmen. Er ist natürlich immer Träger eines Allels M und eines Allels H...aber trägt er auch ein Allel sp...oder sogar zwei?
Ist eine überwiegend weisse Dogge ein Harlekin, oder ein Doppel-Merle, oder Doppel-Piebald...oder kumuliert sie vielleicht all diese Allele gleichzeitig? Ohne Genanalyse schwer festzustellen, aber eines ist sicher: je mehr von diesen krankheitsbehafteten Allelen zusammentreffen, desto höher ist das Risiko Sinnesanomalien vorzufinden. Vereinfacht kann man auch sagen, dass je mehr "Weiss-Allele" eine Dogge trägt, desto grösser ihr Risiko ist, schwere Sinnesanomalien zu haben.

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Gen B (Brown recessive)
Gen auf dem Chromosom 11, codiert für das Protein  "Tyrosinase related protein 1" (TYRP 1)
B  : schwarze Pigmentierung (dominant)
 b  : braune Pigmentierung. Der Nasenspiegel und die Fussballen sind ebenfalls braun, die Augen sind heller.(rezessiv, mit 3 Subtypen bs, bd, bc)
Die meisten Doggen sind homozygot BB. Es können vereinzelt "Chocolate"-farbene Doggen vorkommen, aber es bleibt eher die Ausnahme und diese Farbe entspricht nicht dem Rassestandard.
chocolat: JD's Jaded Espresso
JD's Jaded Espresso: Chocolate-Mantel
chocolat: chiot de l'élevage Java Danes
Chocolate Welpe aus der Zucht Java Danes


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Wie und wo kann man die Farbgene seiner Dogge testen lassen?

Ein Gentest ist für einige Farbgene durchführbar bei:
HealthGene
2175 Keele St.
Toronto, Ontario MZM 364 Canada
email: info@healthgene.com

folgende Allele können bestimmt werden:
E et Em (Maske)
D et d (Dilution)
Kb, kx (schwarz, gestromt oder gelb)
S et sp (solid und Piebald)
Die Untersuchung erfolgt anhand eines Abstriches der Backenschleimhaut oder einer Blutprobe in EDTA-Röhrchen.

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